Кишечная палочка не требовательна к питательной среде и способна
размножаться даже в изотоническом растворе хлорида натрия [Я. Е. Коляков,
С. С. Гительсон, Л. С. Каврук, 1990].
1.1.3. Биохимические свойства. Одним из ведущих дифференциальных
признаков кишечной палочки, отличающих ее от бактерий других родов
семейства Enterobacteracea является сбраживание лактозы с образованием
кислота и газа [И. В. Голубева, 1985].
Кишечная палочка способна ферментировать многие сахара и многоатомные
спирты, глюкозу, маннит, дульцит, сахарозу, арабинозу и др., но, как
правило, не изменяет адонита и инозита. При сбраживании углеводов
образуется пируват, превращающийся в молочную, уксусную и муравьиную
кислоты. Глюкоза, лактоза, маннит сбраживаются с образованием кислоты и
газа. Сахароза и дульцит ферментируются непостоянно.
Кишечная палочка не усваивает цитраты, не разжижает желатину, выделяет
индол и не образует сероводород, дает положительную реакцию с метилротом и
отрицательную Фогес-Проскауэра (не образует ацетилметилкарбинол),
редуцирует нитраты в нитриты, непостоянно декарбоксилирует лизин и орнитин.
Она не обладает фенилаланиндезаминазой и цитохромоксидазой, являющейся
окислительным ферментом. Не растет на средах с цианистым калием [H. Fey,
1972; А. А. Гутковский, Г. Л. Дворкин, 1989; В. Г. Зароза, 1991; Ю. С.
Кабанков, С. Ф. Армашу, 1991].
1.1.4. Антигенная структура. Дифференциация патогенных Е. coli от
непатогенных стало возможным благодаря детальному изучению антигенной
структуры бактерий рода Escherihia [Th. Smith, M. L. Orcutt, 1925; H.
Knipschildt, 1945; F. Kaufman, 1966; H. Fey, 1972; G. Orskov, F. Orskov,
1984; А. А. Гутковский, Г. Л. Дворкин, 1989; Ю. С. Кабанков, С. Ф. Армашу,
1991].
В 1948 году была опубликована первая классификация Кауфмана-Книпшильдта-
Вэлна, которая послужила основанием к международной классификации. [H. Fey,
1972].
Е. coli имеет сложную антигенную структуру. Различают соматический О-
антиген, поверхностный (оболочечный) К-антиген и жгутиковый Н-антиген [H.
1984].
В настоящее время по О-антигену эшерихии подразделяются на 180
серогрупп, по К-антигену на 104 и по Н-антигену на 56 серогрупп.
Установлено 18 фимбриальных адгезинов (пили-антигены) [В.Г.Зароза, 1988,
Соматический О-антиген Е. coli термостабильный, резистентный к
нагреванию при 100° С в течении 2,5 ч. Он представляет собой
полисахариднопротеинолипидный комплекс.
К-антиген имеет полисахаридную природу и состоит из трех компонентов,
обозначенных буквами L, В, А. Для типизации культуры по О-антигену ее
прогревают при температуре от 100 до 121°С. L- и В-антигены обладают
сходной термостабильностью. Антигенная способность штамма, обладающего В-
антигеном не полностью разрушается при нагревании при 100° С в течение 2,5
ч. Более строгая дифференцнация между L- и В-антигенами происходит, когда
культуру нагревают при 121°С. А-антиген сохраняет агглютинабильные и
антигенные свойства после нагревания культуры при 100° С, но эти свойства
утрачиваются при 121° С, через 2,5 ч. [Я. Е. Коляков, С. С. Гительсон, Л.
С. Каврук, 1970; H. Fey, 1972; А. А. Гутковский, Г. Л. Дворкин, 1989; В. Г.
Зароза, 1991]
Штамм Е. coli может обладать более чем одним типом К-антигена [G.
Orskov, F. Orskov, 1984].
Жгутиковый Н-антиген термолабильный, обладает антигенными и
агглютиногенными свойствами при нагревании до 60°С, эти свойства
утрачиваются при 100° С. Химический состав антигена-Н белковой природы [Th.
Smith, M. L. Orcutt, 1925].
Адгезивные антигены Е. coli имеют первостепенное, значение, поскольку
они позволяют микроорганизмам конкурировать с бактериями коменсалами при
паразитировании в организме животных.
Известно 7 типов специфических адгезивных антигенов: К99, К88, 987Р,
СFА1, СFА2 и F7, Аtt25 [В. Г. Зароза, 1988; А. Н. Головко, 1997].
Адгезивный антиген К99 впервые описан в 1975 г. он характерен для
кишечных палочек, энтеропатогенных для телят и ягнят, по некоторым
сообщениям и для поросят, жеребят, козлят [F. Orskov, G. Orskov, H. W.
Smith, W. J. Sojka, 1975; S. Tzipori, 1981].
В адгезивном антигене К99 в зависимости от иммунофоретической активности
его фракций различают анионный и катионный компоненты. Первый содержится
только в серотипах Е. coli О9, О101, а второй в серотипах Е. coli О8, О9,
О20, О64, О101. Серотипы Е. coli с анионным компонентом вызывает
агглютинацию эритроцитов овец, морских свинок и лошадей, а с катионным
компонентом только эритроцитов лошадей.
При заболевании телят диареей Е. coli К99 обычно заселяют медиальный и
каудальный сегменты тонкого кишечника. Энтеротоксигенные Е. coli с этим
антигеном обычно вызывают диарею у 1-2-дневных телят и 1-4-дневных ягнят
[H. W. Moon, S. C. Whipp, S. M. Skartvedt, 1976].
Адгезивный антиген К88 впервые описан в 1961г. По иммунофоретической
подвижности адгезивный антиген К88 имеет три варианта: К88ав, К88ас и
К88ад. [C. J. Murray, 1987].
Е. coli с адгезивным антигеном К88 вызывает в 71% случаев диарею у
новорожденных поросят. [J. A. Morris, W. J. Sojka, 1985].
Адгезивные антигены 987Р и F41 впервые описаны в 1977г. и в настоящее
время признаны энтеротоксигенными для поросят [B. Nagy, Gy. Nagy, 1982].
Характерная особенность культур Е. coli с адгезивпым антигеном 987Р -
отсутствие способности агглютинировать эритроциты. Этот антиген не
сочетается с К88, обладает более выраженными, чем К88 колонизирующими и
адгезивными свойствами и встречается иногда у телят. Адгезивный антиген
F41 в отдельных случаях у Е. coli может сочетаться с адгезивным антигеном
К99 [J. A. Morris, W. J. Sojka, 1985].
Адгезивные антигены СFА1, СFА2, и F7 впервые описаны в 1975 (СFА1, СFА2)
и в 1980 - F7 .Все эти антигены характерны для кишечных палочек,
энтеротоксигенных для человека. Данные типы адгезивных антигенов
термолабильны, обладают выраженной специфичностью, агглютинируют у человека
эритроциты крови группы А [S. Tzipori, 1981].
Адгезивные антигены Е. coli закодированы в плазмидах, которые относятся
к молекулам ДНК (независимо от хромосомы бактериальной клетки) и обладают
способностью к репликации. При скрещивании бактерий-доноров с другими
реципиентами плазмиды легко им передаются т.е. обладают трансмиссивностью
[М. А. Сидоров, М. А. Соколова, 1982; J. A. Morris, W. J. Sojka, 1985].
Взаимосвязь адгезивных и соматических антигенов. При диареи телят
энтеротоксигенные Е. coli с адгезивным антигеном К99 в 47 % случаев
относятся к О-группе 101, а в остальных случаях к О-группам 64, 8, 9, 20.
При холероподобных заболеваниях детей у энтеротоксигенных Е. coli
адгезивный антиген СFА1 коррелирует с соматическим антигеном 78, а антиген
СFА2 с О-группами 6 и 8 [B. Nagy, Gy. Nagy, 1982]. При диареи поросят
энтеротоксигенные Е. coli с адгезивным антигенами К88, 987Р, К99
присутствуют у Е. coli О-групп 9, 20, 141, 101, 149, причем Е. coli О101
чаще всего синтезируют антиген К99 [M. Awad-Masalmeh, H. W. Moon, P. L.
Runnels, R. A. Schneider, 1982].
1.1.5. Токсины. Несмотря на многочисленные исследования в области
изучения биологии кишечной палочки, все еще недостаточно ясно, за счет
каких именно свойств патогенных серотипов Е. coli обусловливается их
энтеропатогенность и способность, в отличие от непатогенных кишечных
палочек, вызывать заболевания у новорожденных телят [Ю. П. Вертиев, 1987].
Поэтому изучение токсических компонентов Е. coli имеет большое значение
в расшифровке патогенности кишечной палочки.
Уже вскоре после открытия кишечной палочки отдельные исследователи
отличали у данного микроба наличие токсических свойств [P. H. Romer, H.
Much, 1906].
На основании наблюдений при заражении культурой кишечной палочки,
установлено наличие у данного микроба двух типов токсических веществ: 1)
вызывающих токсикоз и 2) обусловливающих энтерит [А. И. Улендеев, В. И.
Оленин, О. Г. Тихонова, 1971; И. В. Голубева, 1985; Ю. В. Езепчук, 1985].
Впервые присутствие токсина в фильтратах бульонных культур кишечной
палочки было отмечено А. Г. Радзинским [Д. Э. Беленький, 1932]; Его
наблюдения в дальнейшем подтвердил Д. М. L. Barber, 1978, который
установил, что кишечная палочка продуцирует два токсина - экзотоксин,
появляющиеся в бульонной культуре уже в течение первых суток роста и
эндотоксин, накапливающийся в тех же культурах позднее, в результате
аутолиза микробных тел.
Токсичность суточных фильтратов бульонных культур исчезла после
прогревания их при 56°С в течение 30 мин [Д. Э. Беленький, 1932].
Прогревание же «старых» фильтратов (из 20-40 суточных культур) при 56°С не
приводило к потере их токсичности.
Более детальное изучение экзотоксинов Е. coli проводилось И. В.
Голубевой, 1985. Автор исследовала экзотоксины в фильтратах бульонных
культур 130 штаммов Е. coli. Ею были установлены различия в антигенных и
иммуногенных свойствах экзо- и эндотоксинов. Величина смертельной дозы
термолабильного колитоксина зависела от силы токсина каждого штамма,
индивидуальной чувствительности животных и способа введения токсина.
Наиболее характерные патологоанатомические изменения, вызываемые
экзотоксином, автор обнаружила в нервных клетках спинного мозга.
Наличие у Е. coli экзо- и эндотоксинов было подтверждено многочисленными
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20
