энзима. Лингвальная липаза преимущественно расщепляет эфирную связь в sn –
3 положении ТГ,
в результате чего образуются 1,2((, ()- ДГ и ЖК. ЖК с короткой цепью
всасываются непосредственно в желудке, а длинноцепочечные вместе с ДГ
поступают в тонкую кишку. Активность лиигвальной липазы у взрослых крайне
низкая.
Очень близок по своим свойствам к лингвальной липазе энзим,
секретируемый слизистой оболочкой гортани у новорожденных и получивший
название преджелудочной липазы. Функция его та же , что и лингвальной
липазы. Все три липазы (лингвальная, преджелудочная и желудочная),
гидролизуя сложноэфирную связь преимущественно в sn-3 положении
триглицерида, действуют на ФЛ и ЭХС.
Несмотря на то , что расщепление ТГ в желудке взрослого человека
невелико, оно в какой-то степени облегчает последующее переваривание их в
кишечнике. Даже незначительное по объему расщепление ТГ в желудке приводит
к появлению свободных ЖК, которые, не подвергаясь всасыванию в желудке,
поступают в кишечник и способствуют там эмульгированию жиров, облегчая,
таким образом, воздействия на них липазы панкреатического сока. Кроме того,
появление длинноцепочечных ЖК в двенацатиперстной кишке стимулирует
секрецию понкреатической липазы.
Основная масса пищевых ТГ подвергается расщеплению в верхних отделах
тонкой кишки при действии липазы панкреатического сока. Панкреатическая
липаза является гликопротеидом, имеющим ММ 48 кДа ( у человека) и оптимум
рН 8 – 9 . Она расщепляет ТГ, находящиеся в эмульгированном состоянии
(действие ее на растворенные субстраты значительно слабее).Фермент
катализирует гидролиз эфирных связей в (-,(1- положениях, в результате чего
образуется (-МГ и освобождаются две частицы ЖК. Это отличает
панкреатическую липазу от лингвальной, преджелудочной и желудочной липаз,
при действии которых освобождается только одна ЖК.
Панкреатическая липаза , как и другие пищеварительные ферменты (пепсин,
трипсин и химотрипсин), поступает в верхний отдел тонкой кишки в виде
неактивной пролипазы. Превращение пролипазы в активную липазу происходит
при участии желчных кислот и еще одного белка панкреатического сока –
колипазы. Колипаза секретируется в виде проформы – проколипазы , и для ее
превращения в активную колипазу требуется гидролиз специфических пептидных
связей, который происходит при действии трипсина поджелудочного сока.
Образовавшаяся активная колипаза образует с липазой комплекс в молярном
отношении 1:1 за счет формирования двух ионных связей Lys – Glu и Asp –
Arg. Образование такого комплекса приводит к тому, что липаза становится
активной и устойчивой к действию трипсина.
Итак, основные продукты расщепления ТГ при действии панкреатической
липазы - (-МГ и ЖК. На скорость катализируемого липазой гидролиза ТГ не
оказывают существенного влияния ни степень ненасыщенности ЖК, ни длина ее
цепи (С12 – С18).
Во время триптического гидролиза проколипазы освобождается пентапептид,
названный энтеростатином, функция которого еще до конца невыяснена, но
установлено, что, всасываясь в кровь, он угнетает аппетит:
Val – Pro – Asp – Pro – Arg
энтеростатин
Другими словами, энтеростатин можно рассматривать как своеобразный
“кишечный гормон”, вызывающий чувство сытости при приеме и переваривании
жирной пищи.
В панкреатическом соке , наряду с липазой, содержится моноглицеридная
изомераза – фермент, катализирущий внутримолекулярный перенос ацила из (-
положении МГ превращается в (-положение. В процессе переваривания пищевых
жиров при участии этого фермента примерно 1(3 (-МГ превращается в (-МГ.
Поскольку эфирная связь в (-положении глицерида чувствительна к действию
панкреатической липазы, последняя расщепляет большую часть (-МГ до конечных
продуктов – глицерина и ЖК (рис. 3). Меньшая часть (-МГ успевает всосаться
в стенку тонкой кишки, минуя воздействие со стороны липазы.
Фосфолипиды.
Подавляющая часть ФЛ содержимого тонкой кишки приходится на
фосфотидилхолин (лецитин), основная масса которого поступает в кишечник с
желчью (11 – 12 г/сут) и меньшая (1 –2 г/сут) – с пищей.
Столь значительная разница в количествах экзогенных и эндогенных ФЛ,
находящихся в тонкой кишке, послужила основанием для высказывания двух
точек зрения относительно дальнейшей их судьбы. Согласно одной из них, и
те, и другие ФЛ подвергаются в кишечнике атаке со стороны фосфолипазы А2,
катализирующей гидролиз сложноэфирной связи в (-положении ФЛ. Фосфолипаза
А2 выделяется в кишечник с панкреатическим соком в виде неактивного
проэнзима и при воздействии на нее трипсина и ионов кальция превращается в
активный энзим. В результате катализируемой фосфолипазой А2 реакции глицеро-
ФЛ расщепляются с образованием лизофосфолипида (лизо-ФЛ) и ЖК. Для
протекании этой реакции требуются соли желчных кислот. Таким образом,
согласно приведенной точке зрения, судьба экзогенных и эндогенных ФЛ одна и
та же. Авторы другой точке зрения считают, что ФЛ “желчного”(более того
,печеночного) происхождения, в отличии от пищевых ФЛ, не подвергаются
воздействию фосфолипазы А2. При этом подчеркивается, что функция “желчных”
ФЛ исключительно связана с гепатоэнтеральной циркуляцией желчи: с желчью
они поступают в кишечник, с желчными кислотами участвуют в мицеллярной
солюбилизации липидов и вместе с ним же возвращаются в печень. Таким
образом, существуют как бы два пула ФЛ в кишечнике – “желчный” , защищенный
от действия фосфолипазы, и “пищевой”, подверженный ее действию. Пока мы не
можем объяснить причину существования двух пулов ФЛ и их различное
отношение к действию фосфолипазы.
Образующиеся при действии фосфолипазы А2 лизо-ФЛ является хорошим
ПАВом, и поэтому он способствует эмульгированию пищевых жиров и образованию
смешанных жировых мицелл. Вместе с тем какая-то часть лизо-ФЛ может
подвергаться расщеплению при действии другого фермента панкреатического
сока – лизофосфолипазы, катализирующей гидролиз сложноэфирной связи в (-
положении. В результате из лизолецитина освобождается последняя частица ЖК
и образуется глицерилфосфохолин, который хорошо растворяется в водной среде
и всасывается из кишечника в кровь.
СН2–О–СО–R1
( Н2О R2СООН (
Н2О R1СООН
СН–О–СО–R2 (((((((( СН–ОН ((((((((
( фосфолипаза А2 (
ФОСФОЛИПАЗА А1
СН2–О–Р–О–СН2СН2N(CН3)3 СН2–О–Р–СН2СН2N(СН3)3
фосфотидилхолин лизофосфотидилхолин
СН2 – ОН
(
((((( СН – ОН
СН2 – О – Р – СН2СН2N(СН3)3
глицерилфосфохолин
Из других представителей ФЛ сфингомиелин всасывается в тонкой кишке в
виде интактных молекул.
Холестерин.
В зависимости от рода пищи в организм взрослого человека вводится
ежедневно 300 – 500 мг ХС ,содержащегося в пищевых продуктах частично в
свободном (неэстерефицированном) виде, частично в виде эфиров с ЖК.
Последние расщепляются на ХС и ЖК особым ферментом панкреатического сока –
гидролазой ЭХС , или холестеринэстеразой. Активность фермента проявляется в
присутствии желчных кислот [5,1999].
Химический состав и строение мицелл, механизм всасывания липидов.
В стенку кишечника легко всасываются вещества, хорошо растворимые в
воде. Из продуктов расщепления липидов к ним относятся, например, глицерол,
аминоспирты и жирные кислоты с короткими углеводородными радикалами (С8 -
С10), натриевые или калиевые соли фосфорной кислоты. Эти соединения из
клеток кишечника обычно поступают непосредственно в кровь и вместе с током
крови транспортируются в печень.
В то же время большинство продуктов переваривания липидов:высшие жирные
кислоты, моно- и диацилглицерины,холестерол, лизофосфолипиды и др. плохо
растворимые в воде и для их всасывания в стенку кишечника требуется
специальный механизм. Перечисленные соединения, наряду с желчными кислотами
и ФЛ, образуют мицеллы. Каждая мицелла состоит из гидрофобного ядра и
внешнего мономолекулярного слоя амфифильных соединений, расположенных таким
образом, что гидрофильные части их молекул контактирует с водой, а
гидрофобные участки ориентированны внутрь мицеллы, где они контактируют с
гидрофобным ядром. В состав мономолекулярной амфифильной оболочки мицеллы
входят преимущественно ФЛ и желчные кислоты, сюда же могут быть включены
молекулы холестерола. Гидрофобное ядро мицеллы состоит преимущественно из
высших жирных кислот, продуктов неполного расщепления жиров, эфиров
холестерола, жирорастворимых витаминов и др [6, 1999].
Основная часть ТГ всасывается после расщепления их липазой на ЖК и (-
МГ. Всасывание этих соединений происходит при участии желчи, которая
содержит соли желчных кислот, ФЛ и НЭХС. Образовавшиеся при действии липазы
ЖК и (-МГ формируют с этими компонентами желчи смешанные мицеллы.
Относительно механизма всасывания жировых мицелл или их ингредиентов
нет единой точки зрения. Прежде всего признается возможность
непосредственного проникновения мицелл в эпителиальные клетки ворсинок
слизистой оболочки тонкой кишки. Согласно этой точки зрения, мицеллы
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
