жидкостью (рис. 33, Б).
Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4—4'/2 сут она
состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную
внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5—5'/2 сут бластоциста попадает
в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа
бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного
всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке
жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка
зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из
полюсов бластоцисты.
В течение около 2 сут (с 5-х по 7-е сутки) зародыш проходит стадию
свободной бластоцисты. В этот период в трофобласте и эмбриобласте
происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенку
матки — имплантации.
Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте
увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты,
обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие
внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в
трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок
упло-щается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается
подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем
деламинации с образованием двух листков: наружного — эпибласта и
внутреннего — гипобласта (рис. 34).
Имплантация (нидация) — внедрение зародыша в стенку матки — начинается
с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации
зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются
две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В
первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем
начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и
симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во время второй стадии
симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает
слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта,
внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую
соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в
непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется
имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки
кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты
распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание
зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный
тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные
вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой
оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани
богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародыш полностью
погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся в слизистой
оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой
оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается
регенерирующим эпителием.
Период имплантации является первым критическим периодом развития
зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный,
сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — ко
второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.
Гаструляция
Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза
предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е
сутки, а вторая фаза начинается только на 14—15-е сутки. В период между
этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие
необходимые условия для развития зародыша.
Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки
эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный — эпибласт (включает
материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к
трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и
внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки
развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые
располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму
(мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима
подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион —
ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.
Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок
амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой)
пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют
амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся
клетки энтодермы образуют к 13—14-м суткам желточный пузырек. У человека
желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной
жидкостью.
К 13—14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с
подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части
зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие
друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть
прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки,
образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно
амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.
Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а
остальная часть его стенки — внезародышевую эктодерму. Крышу желточного
пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка — внезародышевая
энтодерма.
Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты
внезародышевые части — хорион, амнион и желточный мешок.
Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до
17-х суток развития. Она становится возможной лишь после описанных
процессов формирования вне-зародышевых органов и установления
гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и
смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и
внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции
клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим
потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок – аналог дорсальной
губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и
прорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечного канала
ланцетника. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от
первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между
дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный
отросток. Одновременно с этим клеточный материал первичной полоски ложится
в виде мезодермальных крыльев в околохордальное положение. Зародыш
приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на
сходной стадии эмбриогенеза.
К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса. Начиная с
15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает
небольшой пальцевидный вырост — аллантоис. Таким образом, к концу второй
фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всех
внезародышевых органов.
На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. В этой
стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермы клеточные
элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелка
наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и
энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и
желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного
мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных
сосудов.
Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов,
прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Наружный зародышевый
листок в головном конце образован одним слоем клеток, наиболее высоких по
медиальной оси зародыша. При переходе в эктодерму амниотического пузырька
клетки его уплощаются. В переднем краниальном отделе можно видеть первичную
полоску и первичный узелок. Полость плодного пузыря выстлана хорошо
развитым наружным листком мезодермы (соматоплевры), которая образует также
основу хориальных ворсин. Стенки желточного мешка и амниотического пузырька
выстланы однослойным эпителием (соответственно энтодермального и
эктодермального происхождения) и висцеральной экзоцеломической мезодермой.
Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона.
Первичные ворсинки омываются материнской кровью.
Начиная с 20—21-х суток происходит обособление тела зародыша от
внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков.
Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировке
мезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют
сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых
зачатков эмбриона.
Обособление тела зародыша от внезародышевых (провизорных) органов
происходит путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки
достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного
мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется
Страницы: 1, 2, 3, 4
