кишечная трубка.
Дифференцировка зародышевых зачатков
Дифференцировка эктодермы. Нейруляция — процесс образования нервной
трубки — протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша.
Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется
кзади и несколько замедленнее — в краниальном направлении, где формируются
мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью
замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия
на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Задний невропор
соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают.
При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки
появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения
нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала
располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной
трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки
нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки
образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме,
другие — в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические
ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области
нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и
дают начало спинномозговым узлам.
Хордальный отросток — провизорный орган — рассасывается.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза.
Дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты,
лежащие по сторонам от хорды — сомиты. Процесс сегментации дорсальной
мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и
быстро распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у
эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на 35-е
сутки — 43—44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы
(спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка —
висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий
сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки
(нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не
происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный
нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж).
В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома
возникает эмбриональный зачаток соединительной ткани — мезенхима. В
образовании мезенхимы принимают участие и другие зародышевые листки, хотя
преимущественно она возникает из мезодермы. Часть мезенхимы развивается за
счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение. Участие в образовании
мезенхимы принимает и зачаток энтодермы головного отдела кишечной трубки.
Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечной энтодермы начинается с
момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет
зародышевую энтодерму будушей кишки от внезародышевой энтодермы желточного
мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот
участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.
В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное
впячивание — ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца
кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое
отверстие будущего ребенка.
Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного
мешка, затем в состав ее переднего отдела включается материал прехордальной
пластинки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем
многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее
производных. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань
и гладкую мускулатуру.
Анатомическое формирование органов (органогенез) совершается
параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).
Внезародышевые органы человека
Хорион
Ворсинчатые разрастания трофобласта, именуемые позднее хорионом,
состоят из двух структурных компонентов — эпителия и внезародышевой
мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая после имплантации войдет
в состав плаценты — основная отпадающая оболочка, разрастается сильнее, чем
в других участках — пристеночная отпадающая оболочка и сумочная отпадающая
оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. В дальнейшем это различие
выступает все более отчетливо, причем ворсины в области пристеночной и
сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки
.заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами, строму которых
образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этого момента
хорион разделяется на два отдела — ветвистый и гладкий. В области
расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основной
отпадающей оболочки образуется материнская часть
плаценты, а за счет ветвистого хориона—ее плодная часть. Ветвистый
хорион к 3 мес приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой типичную
для сформированной плаценты дискоидальную форму.
Плацентация у человека совершается в течение 3—6-й недели
внутриутробного развития и совпадает с периодом формирования зачатков
органов. Этот период является вторым критическим в эмбриогенезе человека,
так как различные патогенные воздействия в это время наиболее часто могут
вызвать нарушения.
Детское место, или плацента
Плацента — внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь
зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу
дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.
Это важный временный орган с многообразными функциями, обеспечивающий
связь плода с материнским организмом. Плацента выполняет трофическую,
экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный
гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.),
защитную (включая иммунологическую защиту). Однако через плаценту (через
гематоплацентарный барьер) легко проникают алкоголь, наркотические и
лекарственные вещества, никотин, а также многие гормоны из крови матери в
кровь плода.
В плаценте различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или
маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему
амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной базальной частью
эндометрия.
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные
(эпителиомезенхимные ворсины) начинают врастать сосуды и образовываться
третичные ворсины. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются
макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. В дифференцировке
фибробластов и синтезе коллагена важную роль играют витамины С и А, без
достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается
прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза
самопроизвольного аборта.
Параллельно увеличивается активность гиалуронидазы, за счет которой и
происходит расщепление молекул гиалуроновой кислоты.
Уменьшение вязкости основного вещества создает наиболее благоприятные
условия для обмена веществ между тканями матери и плода. В основном
веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество
гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция
проницаемости плаценты.
Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает по времени с
усилением протеолитической активности трофобластического эпителия
(цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и
смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины
хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов
эндометрия в лакуны.
Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца
представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой
(коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и синцитиотрофобластом.
Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, или якорные, ворсины) хорошо развиты
лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу
плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного
Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития
представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки
размножаются митотическим путем. Из них развивается синцитиотрофобласт —
многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт. В
синцитиотрофобласте содержится большое количество различных
протеолитических и окислительных ферментов [АТФ-азы, щелочная и кислая
фосфа-тазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы
(Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа—СДГ, цитохромоксидаза — ЦО,
моноаминоксидаза — МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД и НАДФ-диафоразы
и др. — всего около 60], что связано с его ролью в обменных процессах между
организмом матери и плода. В цитотрофобласте и в синцитии выявляются
пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие органеллы. Начиная со 2-го месяца
хориальный эпителий истончается и постепенно заменяется
синцитиотрофобластом. В этот период синцитиотрофобласт по толщине
превосходит цитотрофобласт, на 9—10-й неделе синцитий истончается, а
количество ядер в нем увеличивается. На поверхности синцития, обращенной в
Страницы: 1, 2, 3, 4
