ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА
В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие
закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных.
Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от
развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей
необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека
продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное
развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя
развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели
развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается
закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш
приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития
(начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В
курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии,
основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека,
оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и
зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление,
гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек,
гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать — плод.
Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в
курсе анатомии.
Прогенез
Половые клетки
Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего
активного полового периода в больших количествах. Продолжительность
развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний —
составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза
дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм
и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека
содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V),
остальные—аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% — У-
хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы,
поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-
хромосому.
У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем
содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения
оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не
менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60 млн. В половых путях
женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к
дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности
сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин — 1ч достигать
полости матки, а через 11/2—2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части
маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение.
Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.
Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез)
совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла
каждые 24—28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см.
гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет
диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и
венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3— 4 тыс. Он
подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней.
Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате
второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка),
который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре
яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-
хромосомой.
Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично
изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более
или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв
питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12—24 ч
после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.
Эмбриогенез
Оплодотворение
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные
условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в
пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии
приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка
начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4
вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков
сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской
и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев
характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация
представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в
яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В
механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам,
прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию
железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная
реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов —
гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения.
Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей
зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого
венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого
венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке
цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок,
куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см.
выше) образуется плотная оболочка — оболочка оплодотворения, препятствующая
вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской
половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия
синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения
начинается дробление.
Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в
зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой
X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46)
содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При
оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется
комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким
образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число
образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число
новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с
большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию
различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем
девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.
В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития,
обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является
чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе
мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают
две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не
попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-
половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47
хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) — сверхженский тип, 2) кариотип
ОУ (45 хромосом) — нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) —
мужской организм с рядом нарушений — уменьшены мужские половые железы,
отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром
Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) —женский организм с рядом изменений
— невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов),
отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).
Дробление
Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается
в течение 3—4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по
яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими
сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также
перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется
за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого
маточной трубы.
Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение
первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30
ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два
бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
Через 40 ч образуются 4 клетки.
С первых же делений формируются два вида бластомеров: “темные” и
“светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним
слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Из
поверхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт,
связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание.
Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт — из него образуются
тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта.
Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит
из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется морула, а на 3—4-е сутки
начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного
Страницы: 1, 2, 3, 4
