Согласно первой из них, вирусы являются потомками бактерий или других

одноклеточных организмов, претерпевших дегенеративную эволюцию. Согласно

второй, вирусы являются потомками древних, доклеточных, форм жизни,

перешедших к паразитическому способу существования. Согласно третьей,

вирусы являются дериватами клеточных генетических структур, ставших

относительно автономными, но сохранившим зависимость от клеток.

Возможность дегенеративной эволюции была неоднократно установлена и

доказана, и, пожалуй, наиболее ярким примером ее может служить

происхождение некоторых клеточных органелл эукариотов от симбиотических

бактерий. В настоящее время на основании изучения гомологии нуклеиновых

кислот можно считать установленным, что хлоропласты простейших и растений

происходят от предков нынешних сине-зеленых бактерий, а митохондрии – от

предков пурпурных бактерий. Обсуждается так же возможность происхождения

центриолей от прокариотических симбионов. Поэтому такая возможность не

исключена и для происхождения вирусов, особенно таких крупных, сложных и

автономных, каким является вирус оспы.

Все же мир вирусов слишком разнообразен, чтобы признать возможность

столь глубокой дегенеративной эволюции для большинства его представителей,

от вирусов оспы, герпеса и иридовирусов до аденосателлитов, от реовирусов

до сателлитов вируса некроза табака или РНК-содержащего дельта-вируса —

сателлита вируса гепатита В, не говоря уж о таких автономных генетических

структурах, как плазмиды или вироиды. Разнообразие генетического материала

у вирусов является одним из аргументов в пользу происхождения вирусов от

доклеточных форм. Действительно, генетический материал вирусов

«исчерпывает» все его возможные формы: одно- и двунитевые РНК и ДНК, их

линейные, циркулярные и фрагментарные виды. Природа как - бы испробовала на

вирусах все возможные варианты генетического материала, прежде чем

окончательно остановила свой выбор на канонических его формах —двунитевой

ДНК как хранителе генетической информации и однонитевой РНК как ее

передатчике. И все же разнообразие генетического материала у вирусов скорее

свидетельствует о полифилетическом происхождении вирусов, нежели о

сохранении предковых доклеточных форм, геном которых эволюционировал по

маловероятному пути от РНК к ДНК, от однонитевых форм к двунитевым и т. п.

Третья гипотеза 20—30 лет казалась маловероятной и даже получила

ироническое название гипотезы взбесившихся генов. Однако накопленные факты

дают все новые и новые аргументы в пользу этой гипотезы. Ряд этих фактов

будет обсужден в специальной части книги. Здесь же отметим, что именно эта

гипотеза легко объясняет не только вполне очевидное полифилетическое

происхождение вирусов, но и общность столь разнообразных структур, какими

являются полноценные и дефектные вирусы, сателлиты и плазмиды и даже

прионы. Из этой концепции также вытекает, что образование вирусов не

явилось единовременным событием, а происходило многократно и продолжает

происходить в настоящее время. Уже в далёкие времена, когда начали

формироваться клеточные формы, наряду и вместе с ними сохранились и

развивались неклеточные формы, представленные вирусами — автономными, но

клеточно-зависимыми генетическими структурами. Ныне существующие вирусы

являются продуктами эволюции, как древнейших их предков, так и недавно

возникших автономных генетических структур. Вероятно, хвостатые фаги служат

примером первых, в то время как R-плазмиды — примером вторых.

Основным положением эволюционной теории Ч. Дарвина является признание

борьбы за существование и естественного отбора как движущих сил

эволюционного процесса. Открытия Г. Менделя и последующее развитие генетики

дополнили основные положения эволюционной теории учением о наследственной

изменчивости, имеющей случайный, стохастический, характер, в частности о

мутациях и рекомбинациях, которые являются «материалом» для естественного

отбора. Последующее развитие молекулярной генетики материализировало

понятие гена и химических основ мутаций и рекомбинаций, включая точечные

мутации, вставки, делеции, перестройку и т. п. Однако справедливо

отмечалось, что молекулярная генетика хорошо объясняла лишь процессы

микроэволюции преимущественно в пределах мира и плохо объясняла процессы

макроэволюции — образование крупных таксономических групп, являющихся

основой прогрессивной эволюции.

Для объяснения молекулярных основ этих процессов, а также реальных

темпов эволюции была предложена теория дупликации генов и геномов [Ohno C.,

1970]. Эта концепция соответствует наблюдаемым фактам и хорошо объясняет

эволюцию органического мира на Земле, в частности, появление позвоночных

(хордовых) и их дальнейшую эволюцию от примитивных бесчерепных до человека.

Поэтому эта концепция быстро получила признание среди биологов, изучающих

молекулярные основы эволюции.

Наряду с этим накопилось значительное число фактов, свидетельствующих

о существовании в природе в широких масштабах обмена готовыми блоками

генетической информации, в том числе у представителей разных, эволюционно

далеких вирусов. В результате такого обмена могут быстро и скачкообразно

изменяться наследственные свойства путем встраивания чужеродных генов

(заимствование генной функции). Новые генетические качества могут

возникнуть также благодаря неожиданному сочетанию собственных и

интегрированных генов (возникновение новой функции). Наконец, простое

увеличение генома за счет неработающих генов открывает возможность эволюции

последних (образование новых генов).

Особая роль в обеспечении этих процессов принадлежит вирусам —

автономным генетическим структурам, включающим как конвенционные вирусы,

так и плазмиды. Эта мысль была высказана в общих чертах [Anderson N.,

1970], а затем развита более подробно [Жданов В. М., Тихоненко Т. И.,

1974].

Основной идеей этой концепции является не только признание вирусов

внутриклеточными (генетическими) паразитами, но и квалификация их как

важных факторов эволюции органического мира, причем не только на ранних

(умеренные фаги, плазмиды), но и на поздних (ретровирусы) стадиях эволюции.

Участие в ней вирусов позволяет объяснить некоторые факты обнаружения

одинаковых генов у эволюционно далеких друг от друга таксономических групп.

Образно выражаясь, вирусы являются распространителями передового опыта в

биосфере.

Антигенная изменчивость вируса гриппа и аспекты ее изучения.

Решение получения эффективных аттенуированных вариантов вируса грипп

тормозится из-за уникальной пластичности и изменчивости его антигенных

свойств. Почти ежегодные эпидемии гриппа через разные интервалы принимают

глобальный характер. В последние годы инфектом, вызывающим пандемии,

является вирус гриппа А. Анализ антигенных сдвигов внутри каждого из трех

его типов показывают, что изменение антигенного состава штаммов вирусов

типа АО к типу А происходило постепенно, а переход от типа А1 к А2 бал

резким.

После того как в 1957 г было зафиксировано, что в природе появился

новый серологический тип А2, он некоторое время казался стабильным, хотя

небольшие изменения были. Но уже в 1964 г они стали значительными, а после

эпидемии в Гонконге вирусы отличались на столько резко, что возникло

предположение о возникновении нового антигенного типа А. В процессе

эволюции вируса изменялись не только антигенные свойства поверхностных

белков, но и другие признаки. У штамма вируса гриппа, выделенного во время

эпидемии 1971-1972 г., в отличие от циркулировавших ранее штаммов

значительно повысилась репродуцирующая и нейраминидазная активность, резко

возросла термостабильность вирусов и появилась способность регулярно

вызывать вирусемию у мышей (Закстельская и др., 1969; Соколов, Подчерняева,

1975).

Если раньше вирусы типа В отличались относительной стабильностью, то с

1967 г. наблюдается его непрерывное изменение (Seihachiro, Mitsuo, 1974). В

апреле – мае 1974 г. были выделены новые штаммы вируса гриппа, из них

В/Гонконг 15/72 рассматриваются как новый вариант, а другие – как

промежуточные между старыми и новыми штаммами, что позволяет пересмотреть

данные об антигенной стабильности вируса гриппа В и предположить появление

нового серотипа.

Таким образом, вырисовывается картина значительных антигенных

изменений внутри типов А и В. Это, естественно, привлекает пристальное

внимание ученых, занимающихся проблемой гриппа. Поскольку даже наличие

напряженного иммунитета населения не может стать причиной столь крупных

антигенных изменений вируса гриппа, была выдвинута гипотеза о периодичности

возникающих рекомбинаций между вирусами гриппа человека и животных, а также

между вирусами человека и птиц. При разработке этой гипотезы выяснилось,

что гриппом в естественных условиях болеют свиньи, лошади, индейки,

цыплята, утки, крачки, и список этот продолжает пополняться. В сыворотке

крови у них имеются антитела к вирусам гриппа человека. Это неудивительно,

так как фрагментарность генома вируса гриппа обуславливается возможность не

только внутривидовой, но межвидовой рекомбинации.

Препаративное разделение нейраминидазы и гемагглютинина открывает

перспективы углубленного анализа взаимосвязи между отдельными признаками.

Некоторые исследователи (Webster a. o., 1973; Горев и др., 1974) отмечают,

что вирус - рекомбинант одновременно с гемагглютинином приобретает

вирулентности. Имеется набор рекомбинантов, с заданными гемагглютинином и

Страницы: 1, 2, 3, 4