нарушаемую только соматическими мутациями.
Молекулярная генетика. Применение новых физических и химических
методов, а также использование в качестве объектов исследования бактерий и
вирусов резко повысили разрешающую способность генетических
экспериментов, привели к изучению наследственности на молекулярном уровне и
бурному развитию молекулярной генетики. Впервые Н. К. Кольцов (1927 г)
выдвинул и обосновал представления о молекулярной основе наследственности и
о матричном способе размножения “наследственных молекул”.В 40-х гг. 20 в.
была экспериментально доказана генетическая роль дизоксирибонуклеиновой
кислотиы ( ДНК ) , а в 50-60-х гг. установлена ее молекулярная структура и
выяснены принципы кодирования генетической информации. Генетическая
информация,заложенная в наследственных структурах организмов (в хромосомах,
цитоплазме, клеточных организмах), получаемая от предков в виде
совокупности генов информация о составе, строении и характере обмена
составляющих организм веществ (прежде всего белков и нуклеиновых кислот) и
связанных с ними функциях. У многоклеточных форм при половом размножении
генетическая информация передаётся из поколения в поколение через
посредство половых клеток — гамет, единственная функция к-рых — передача и
хранение генетической информации. У микроорганизмов и вирусов имеются
особые типы ее передачи . Генетическая информация заключена преимущественно
в хромосомах, где она зашифрована в определённой линейной
последовательности нуклеотидов в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты —
ДНК (генетический код). Генетический код - это система зашифровки
наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у
животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности
нуклеотидов. В природных нуклеиновых кислотах — дезоксирибонуклеиновой
(ДНК) и рибонуклеиновой (РНК)—встречаются 5 распространённых типов
нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой к-те), разлчающихся по входящему в
их состав азотистому основанию . В ДНК встречаются основания:
аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина
присутствует урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых к-т обнаружено
ок. 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований,
а также необычных Сахаров. Так как количество кодирующих знаков
Генетического кода (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не
совпадают, кодовое число (т. е. кол-во нуклеотидов, кодирующих 1
аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида
возможно лишь 42 = 16, но этого также недостаточно для зашифровки всех
аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель т р и п л
е т н о г о генетического кода, т. е. такого, в котором 1 аминокислоту
кодирует группа из трёх нуклеотидов, называемых кодоном. Число возможных
триплетов равно 43 = 64, а это более чем втрое превышает число
распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение,
что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (так называемая
вырожденность кода). Было предложено много различных моделей генетического
кода, из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.):
перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с
запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил
подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых.
Установлены след. осн. закономерности, касающиеся генетического кода: 1)
между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью
аминокислот существует линейное соответствие (коллинеарность генетического
кода); 2) считывание кода начинается с определённой точки; 3) считывание
идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является
неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без
запятых); 6) генетический код, как правило, является вырожденным, т. е. 1
аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность
генетического кода уменьшает вероятность того, что мутационная замена
основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём;
[pic]
8) код в живой природе универсален (за нек-рыми исключениями).
Универсальность генетического кода подтверждается экспериментами по синтезу
белка in vitго. Если в бесклеточную систему, полученную из одного
организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную
матрицу, полученную из другого организма, далеко отстоящего от первого в
эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе
будет идти белковый синтез. Благодаря работам амер. генетиков М.
Ниренберга, С. Очоа, X. Корана известен не только состав, но и порядок
нуклеотидов во всех кодонах..
Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона — УАА, УАГ и УГА — не кодируют
аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с
рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их наз.
терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза — это
т. н. инициирующие колоны — АУГ, ГУГ и УУГ,— к-рые, будучи включёнными в
начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение
формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи.
Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших
организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может
быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.
Реализация генетического кода в клетке происходит в два этапа.
Первый из них протекает в ядре; он носит назв. транскрипции и заключается в
синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом
последовательность нуклеотидов ДНК « переписывается » в нуклеотидную
последовательность РНК. Второй этап — трансляция — протекает в
цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК
переводится в последовательность аминокислот в белке; этот этап протекает
при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов.
Генетическая информация реализуется в ходе онтогенеза — развития особи —
ее передачей от гена к признаку. Все клетки организма возникают в
результате делений единственной ис
ходной клетки — зиготы — и потому имеют один и тот же набор генов —
потенциально одну и ту же генетическую информацию. Специфичность клеток
разных тканей определяется тем, что в них активны разные гены, т. е.
реализуется не вся информация, а только её часть, необходимая для
функционирования данной ткани.
По мере изучения наследственности на субклеточном и молекулярном уровне
углублялось и уточнялось представление о гене. Если в опытах по
наследованию различных признаков ген постулировался как элементарная
неделимая единица наследственности, а в свете данных цитологии его
рассматривали как изолированный участок хромосомы, то на молекулярном
уровне ген-входящий в состав хромосомы участок молекулы ДНК , способный
к самовоспроизведению и имеющий специфическую структуру, в которой
закодирована программа развития одного или нескольких признаков организма.
В 50-х гг. на микроорганизмах (американский генетик С. Бензер)было
показано , что каждый ген состоит из ряда различных участков, которые
могут мутировать и между которыми может происходить кроссинговер. Так
подтвердилось представление о сложной структуре гена, развивавшееся еще в
30-х гг. А. C. Серебровским и Н. П. Дубининым на основе данных
генетического анализа.
В 1967-69 гг. был осуществлен синтез вирусной ДНК вне организма, а
также химический синтез гена дрожжевой аланиновой транспортной РНК. Новой
областью исследования стала наследственность соматических клеток в
организме и в культурах тканей. Открыта возможность экспериментальной
гибридизации соматических клеток разных видов. В связи с достижениями
молекулярной биологии явления наследственности приобрели ключевое значение
для понимания ряда биологических процессов, а также для множества вопросов
практтики.
Наследственность и эволюция. Еще Дарвину было ясно значение
наследственности для эволюции организмов. Установление дискретной природы
наследственности устранило
одно из важных возражений против дарвинизма: при скрещивании особей , у
которых появились наследственные изменения, последние должны якобы “
разбавляться “ и ослабевать в своем направлении. Однако, в соответствии с
законами Менделя,они не уничтожаются и не смешиваются, а вновь проявляются
в потомстве в определенных условиях. В популяциях яв-
ления наследственности предстали как сложные процессы, основанные на
скрещиваниях между особями, отборе, мутациях , генетико-автоматических
процессах и др. На это впервые указал С. С. Четвериков (1926 г.) ,
экспериментально доказавший накопление мутаций внутри популяции. И. И.
Шмальгаузен (1946 г.) выдвинул положение о “ мобилизационном ре
зерве наследственной изменчивости “ как материале для творческой
деятельности естественного отбора при изменении условий внешней среды.
Показано значение разных типов изменений наследственности в эволюции.
Эволюция понимается как постепенное и многократное изменение
наследственности вида. в то же время наследственность, обеспечивающая
постоянство видовой организации, -это коренное свойство жизни, связанное с
физико-химической структкрой элементарных единиц клетки, прежде всего ее
хромосомного аппарата, и прошедшее длительный период эволюции.
Принципы организации этой структуры (генетический код), по-видимому,
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7