массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела
уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет
большое экологическое значение,
определяя для разных видов возможность заселения географических районов
или биотопов с определенными режимами температур. Показано, например, что
у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в
глубине тела была -, на 18'С выше температуры воды; именно крупные
размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы
океана, что не свойственно менее крупным видам.
Скорость метаболизма.
Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения
скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела
пойкилотермных организмов определяется изменениями температуры среды
интенсивность метаболизма также оказывается в прямой зависимости от
внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при
быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь
при повышении ее и уменьшаясь при снижении. То же относится и к другим
физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения
и т. д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы
поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры
до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды.
Показано, что при понижении температуры от 20 до 0'С поглощение воды
корнями уменьшается на 60 – 70%. Как и у животных, повышение температуры
вызывает у растений усиление дыхания.
Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно:
по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его
подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога
нормальной жизни.
У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в
изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у
пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных
условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные
наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при
прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их
активной деятельности определяется скоростью разогревания организма,
зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень
подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей
температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может
«маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой
мускулатуры.
Температура и развитие.
В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные
процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития
пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше
температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при
температуре 0,5'С составляет
40 – 50 сут, а при 16'С – всего 6 – 8; развитие икры форели при 2'С
продолжается 205 сут, при 5'С – 82, при 10'С – 41 сут.
Эффективными температурами называют температуры выше того минимального
значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую
величину называют биологическим нулем развития.
Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это
зависит, во-первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль
развития, как у форели, почти совпадает с 0'С. В большинстве случаев й
порог развития превышает эту величину,подчас – существенно. Во-вторых, в
достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность
температурной зависимости продолжительности развития: при определенной
степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может
сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность
развития икры травяной лягушки составляет 30 сут при 9'С и только 8 сут
при 21'С, но при этом ниже 14'С и выше 16'С смертность личинок
увеличивается.
Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных
температур, необходимая для его завершения,– величины, различающиеся у
разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к
средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания.
Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким
порогом развития – от 0 до +1'С. Икра шуки в опытах выживает при
постоянных температурах в диапазоне 2 – 5'С, но наибольший процент
выживших эмбрионов приходится на 10'С, что точно соответствует наиболее
типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12'С при колебаниях от 2 до
23'С. При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех
видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития
соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах.
Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных.
Подобных примеров в современной литературе накоплено много.
Закономерности развития связанные с температурой, особенно хорошо
выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое
значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их
генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что
яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой
сумме эффективных температур 930'С дает лишь одно поколение, в
лесостепной части Украины – два, а на юге, где сумма эффективных
температур достигает 1870'C , возможны три генерации за лето.
Пассивная устойчивость.
Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры,
в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами
этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже
географических
популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотермных
организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения,
характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до
полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии
пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и
еще более выраженное понижение температуры без патологических
последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой
степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и
часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые
мелкие животные).
Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную
реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим
повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет
выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного
времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может
быть формой активной перестройки типа реакции на температуру.
«Закаливание» морозостойких растений – активный сезонный процесс, идущий
поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и
биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение
в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется
комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что
процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими-то
гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не
достаточен для широких выводов.
При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает
гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.
Температурные адаптации.
Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая
различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых
экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур,
регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы
температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции
одного вида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата,
адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных
воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу
и холоду: виды, обитающие в более холодном климате,
отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к
высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции.
Известно, что растения тропических лесов повреждаются и погибают при
температурах + 5...+ 8'С, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают
в состоянии оцепенения полное промерзание.
Различные виды карпозубых рыб показали отчетливую корреляцию верхнего
летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах.
Арктические и антарктические рыбы, напротив, показывают высокую
устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению.
Так, антарктические рыбы погибают при повышении температуры до 6'С.
Аналогичные данные получены по многим видам пойкилотермных животных.
Например, наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связь
холодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней
экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке;
формы, зимующие в глубине почвы, отличались малой устойчивостью к
замерзанию и относительно высокой температурой переохлаждения. В опытах с
Страницы: 1, 2, 3
