наружные дугообразые волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны
второго
нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в
продолговатом.
Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре
большого
мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-
мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от
расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии
опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации
движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов
головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) передает проприоцептивные
импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого
(чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а нейтральные
отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного
мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка),
лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра
являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих
клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть,
поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к
клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя
достигает
красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга — коры
полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное
ядра
импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру
противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана
ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы
поступают в
зубчатое ядро мозжечка. С развитием высших центров чувствительности и
произвольных движении в коре полушарий большого мозга возникли также связи
мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из
зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в
покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к
таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в
кору большого мозга, в постцентральную извилину.
Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) имеет более сложное
строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной
стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою сторону. Тело
клетки первого нейрона
располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет
окончания
(рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, а центральный
отросток в
составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на
клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток
этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой
канатик противоположной стороны, его переднюю часть, и поднимаются вверх до
уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-
мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую
ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы.
Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды
перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли
проприоцептивные импульсы.
Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему
спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро
и
через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).
НИСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ
Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы
от
коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и
двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно
подразделить на
две группы: 1) главный двигательный, или пирамидный, путь (корково-ядерный
и корково-спинномозговые пути) несет импульсы произвольных движений из коры
головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через
соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;
2) экстрапирамидные двигательные пути передают импульсы от подкорковых
центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к
мышцам.
К пирамидному пути относится система волокон, по которым двигательные
импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от
гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным
ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга а от них — к
скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение
пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь
подразделяют на три части: 1) корково-ядерный — к ядрам черепных нервов; 2)
латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) — к ядрам передних рогов
спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пирамидный) — также к
передним рогам спинного мозга.
Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков
гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной
извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее
волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя
медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-
ядерный пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со
среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-
ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам
черепных нервов III и IV — в среднем мозге, V, VI, VII — в мосту, IX, X,
XI, XII — в
продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь
заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными
клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из
мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным
мышцам головы и шеи и их иннервируют.
Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, также
начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее
верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят
через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного
пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее
корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в
переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном
направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на
передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики —
пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на
противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга,
постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на
двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в
образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название
латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-
спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид
и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в
составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний
корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят
на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и
заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной
стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике
передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в
эволюционном
плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня
шейных
и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные
пути
являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано
или
поздно переходят на противоположную сторону
Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-
спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные
отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и
направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.
Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие
от более
новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими
обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя
функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого
мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим
чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными
функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого
мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через
систему мозжечок-красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с
таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в
число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из
функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для
удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро,
которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры
большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само
имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь входит в состав рефлекторной дуги,
приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные
проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова),
переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в
боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках
спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста
и боковых отделах продолговатого мозга.
Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является
преддверно-спинномозговой путь. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с
передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела
при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути
принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро
Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка)
преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части
переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на
двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие
преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с
мозжечком, а также с задним продольным пучком, который в свою очередь
связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами
глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока
(направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании
заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов
спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь) принимают участие
клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным
образом промежуточное ядро, (ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней)
спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер
полушарий большого мозга.
Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений
головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными
ядрами и
вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост
по
корково-мостомозжечковому пути. Этот проводящий путь состоит из двух
нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной,
теменной и затылочной долей. Их отростки — корково-мостовые волокна
направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной
доли, которые можно назвать лобномостовыми волокнами, проходят через
переднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височной, теменной и
затылочной долей — через заднюю ножку. Далее волокна корково-мостовых путей
идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через
самую медиальную часть основания, кнутри от корково-ядерных волокон, а от
теменной и других долей — через самую латеральную часть, кнаружи от корково-
спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-
мостовых путей заканчиваются синапсами на клетках ядер моста этой же
стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон
корково-мостомозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в
пучки — поперечные волокна моста, которые переходят на противоположную
сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки
волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в
полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают
связи
между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в
образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути
(системы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более
старых,
лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие
определенным
автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические
рефлекторные
движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры
большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого
мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным
ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути
функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают
согласованность его действий.
Список литературы:
1.Сапин М.Р. « Анатомия» М: «Высшая школа» ,1989 г.
2.Михеев в.В. « Нервные болезни» М: «Медицина» ,1973 г.
3. Синельников Р.Д. «Атлас анатомии человека» т. 1,3 М: «Медицина» ,1968 г.
4. «Малая медицинская энциклопедия» т.6 М: «Советская энциклопедия» ,1967
г.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15