проводит неспецифические виды чувствительности: неспецифическую
(медленную, диффузную) боль; неспецифическую температурную
чувствительность, включая холодовую и тепловую, с низкой
способностью к оценке интенсивности раздражения; грубое
прикосновение и давление с очень приблизительной локализацией
раздражения на поверхности кожи и низкой способностью к
дискриминации его интенсивности и локализации, щекотку и зуд.
2. Рецепторные поля экстралемнисковой системы большие, а рецепторы
обычно первично-чувствующие, высоко пороговые.
3. Скорость проведения по афферентным волокнам периферических
нервов и по проводящим путям ЦНС низкая (волокна C и Ad, 0.4-15
м/с).
4. Сигналы в экстралемнисковой системе распространяются
полисинаптически. Множественные переключения сигнала характерны
для серого вещества спинного мозга, ретикулярной формации,
неспецифических ядер таламуса. Таким образом, в
экстралемнисковой системе всегда больше трех нейронов.
5. Конечная проекция в коре головного мозга билатеральная,
распределенная диффузно по всей поверхности коры.
Информация, которая проводится по экстралемнисковой системе, носит не
дискретный характер. Это связано с тем, что чувствительные нейроны
экстралемнисковой системы обладают большими рецепторными полями и
полисинаптической передачей в спинном мозге, ретикулярной формации и
неспецифических ядрах таламуса. В результате этого теряется
подавляющая часть информации о локализации, силе и длительности
раздражения. Именно поэтому активация экстралемнисковой системы
связана с грубыми, разрушительными воздействиями на ткани. Можно
сказать, что она передает информацию о самом факте существования
раздражения и его модальности, но не распознает его характеристики -
локализацию, силу, длительность. Информация, поступающая по каналам
экстралемнисковой системы, очень важна для интерпретации раздражения,
т. е. его эмоционально-когнитивной оценки.
2.2. ЛЕМНИСКОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Лемнисковая сенсорная система эволюционно появилась значительно
позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и
усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко
специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.
Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и
человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную
чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное
(задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе
относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха
соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный
тракт .
2.3 Нео-спинно-таламический тракт
(спинномозговая петля)
Нео-спинно-таламический тракт занимает вентролатеральное положение в
белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь
связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую
систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с
медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и
тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт
подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.
Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis).
Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности
от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В
иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы
болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично
головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного
нерва (рис. 4).
Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные)
клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых
узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых
нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи.
Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое
раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое
раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными
чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями
Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd
(тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с).
Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в
составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного
сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона,
расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны)
в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к
заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов
собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по
Рекседу).
Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на
противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-
три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее
волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь,
который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в
головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой
чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути
расположены по закону эксцентрического расположения длинных
проводников: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от
туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей –
медиально.
В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт
располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с
волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с
ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к
вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи
нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-
таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам
ретикулярной формации.
Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя
через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к
постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются
на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного
мозга.
С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно
предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную
информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного
раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга
достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем
"быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности.
Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и
температурного раздражения, а только различает и локализует его.
Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных
областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной"
боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).
Передний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) –
медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности
(чувство осязания, прикосновения, давления).
Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах и
представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки-
дендриты проходят в составе спинномозговых нервов и начинаются от
специализированных рецепторов – телец Мейсснера, дисков Меркеля, телец
Фатера – Пачини, расположенных в коже. От названных рецепторов отходят
афферентные волокна типа Аd и Аg. Скорость проведения импульсов
невелика – 8–40 м/с. Центральные отростки первых нейронов в составе
задних корешков вступают в спинной мозг и делятся Т-образно на
восходящую и нисходящую ветви, от которых отходит множество
коллатералей. Концевые разветвления и коллатерали большей части
волокон заканчиваются на верхушке заднего рога спинного мозга у клеток
студенистого вещества (пластины I–III), которые являются вторыми
нейронами. Большая часть аксонов первых нейронов тактильной
чувствительности минуют серое вещество спинного мозга и направляются к
стволу мозга в составе тонкого и клиновидного пучков спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом
веществе, образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на
противоположную сторону, причем уровень перекреста расположен на 2–3
сегмента выше места вхождения соответствующего заднего корешка. Затем
они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя
передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через
продолговатый мозг, затем через покрышку моста, где идет вместе с
волокнами медиальной петли через покрышку среднего мозга, и
заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса.
Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта
через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца
достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки
(соматосенсорные области коры SI и SII).
Таким образом, передний спинно-таламический тракт является проводящим
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
