нервных волокон — аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь

вместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место

выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую

оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух

сосудистых систем: ретинальной — снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и

цилиарной, питающей сосудистую оболочку, реснитчатое тело и склеру. В

области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой)

все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода

световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно расположено у

заднего конца оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из

полигональных клеток, считающихся разновидностью специализированных

макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы,

фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях,

тормозящих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наружных

сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света,

попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают

фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом,

обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую

способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками

заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и колбочек. На свету

меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя

палочки, а в темноте меланосомы перемещаются обратно в цитоплазму

меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной — луч света сначала

проходит все диоптрические среды и толщу сетчатки, чтобы попасть на

рецепторные окончания нейросенсорных клеток.

Орган обоняния

Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяющихся от нервной

пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и

базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки,

располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и

средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют

короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные — аксоны,

составляющие обонятельный нерв, идущий в обонятельные луковицы. Дистальные

части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются

утолщениями — обонятельными булавами с 10—12 подвижными обонятельными

ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микроворсинками

отделяют друг от друга обонятельные клетки и располагаются в виде

многорядного эпителиального пласта, Поддерживающие клетки также участвуют в

апокриновой секреции, необходимой для функционирования обонятельных клеток.

Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток.

Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете

желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани

обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток,

омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества

воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мембрану рецепторной

клетки.

Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содержащих

сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми

почками, располагающимися в многослойном эпителии желобоватых, листовидных

и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является

эмбриональный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму

и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40—60 клеток трех типов:

рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных

клеток. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия

— вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце

вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микроворсинки, между которыми

выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих

вкусовые вещества. Из подлежащей соединительной ткани во вкусовую почку

входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных

эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, приводят в

возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от

которых передаются по нервным путям в следующие звенья вкусового

анализатора

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, среднее и

внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные

стимулы линейных и угловых ускорении. В наружном ухе различают ушную

раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо

представлено барабанной полостью, слуховыми косточками, слуховой трубой. У

млекопитающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия

располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, ограниченном

костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха

находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы

органа равновесия — в вестибулярном лабиринте — в пятнах мешочков и

гребешках полукружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый

лабиринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений эктодермы

(слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и

превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков

приводит к разделению на два зачатка — органа равновесия и органа слуха.

Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным

ганглием, который также делится на две части — ганглий преддверия и ганглий

улитки.

Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепончатого лабиринта

представляет собой спиральный, слепо заканчивающийся мешок, заполненный

эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет

форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной

мембраны, наружной — сосудистой полоской и нижней базилярной пластинкой.

Вестибулярная мембрана — это тонкофибриллярная соединительно-тканная

пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и

эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной

связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и

гемокапиллярами, нижняя стенка — это базилярная пластинка, с расположенным

на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между

спиральной костной пластинкой и спиральной связкой. В базилярной пластинке

различают три части: базальную мембрану для эпителия спирального органа,

тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские

клетки мезенхимного генеза со стороны барабанной лестницы. Утолщение

надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбо-соединительнотканное

образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и

ограничена двумя губами: нижней — барабанной и верхней — вестибулярной. От

последней отходит покровная мембрана желатинозной консистенции, нависающая

над волосковыми клетками. Под лимбом в основании спиральной костной

пластинки расположен спиральный ганглий с биполярными нейронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и

поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп различают внутренние и

наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки — эпителиоциты, имеющие

кувшинообразную форму с расширенным основанием, лежат в один ряд.

Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и

уплотненными микроворсинками (волосками) — стереоцилиями. Наружные

волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они

также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со

слуховыми волосками - стереоцилиями, Наружные волосковые клетки лежат в три

параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4—5 рядов.

Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой

интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата

окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК, Наружные

сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях

обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки

расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных

поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые

эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных. фаланговых

клетках, то опорные клетки лежат на базальной мембране. В их цитоплазме

имеются тонофибриллы, В спиральном органе на базальной мембране расположена

еще одна разновидность опорных клеток — столбовые эпителиоциты внутренние

(обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к

сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вершинами, образуют

внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят

безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к

сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального

ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На

базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми

располагаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликогеном. Эти

клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной

мембране, находятся наружные поддерживающие эпителиоциты — клетки

кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий, выстилающий

сосудистую полоску.

Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек,

наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перелимфу.

базилярную и покровную мембраны. При этом происходит отклонение стереоцилий

и возбуждение рецепторных клеток. Ацетилхолин , содержащийся в эндолимфе,

взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтированным в мембраны

стереоцилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает

ацетилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее

афферентные нервные окончания биполярных нейронов спирального ганглия несут

импульсы в вышележащие отделы слухового анализатора.

Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. В

вестибулярной части перепончатого лабиринта расположены рецепторы органа

равновесия. Он состоит из двух мешочков — сферического и эллиптического,

сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными

каналами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка)

имеется расширение — ампулы. В ампулах и мешочках располагаются

чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются

пятнами (макулами), а в ампулах — гребешками (кристами). Пятна мешочков

представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из

сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой

отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из

кристаллов карбоната кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один

из них — грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают

нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа —столбчатые, имею

призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания.

На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят

60—80 неподвижных волосков - стереоцилий и одна подвижная ресничка -

киноцилия, контактирующие с отолитовой мембраной. При смещени киноцилий в

сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в

противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через

афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в

соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки

располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами,

имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают

гравитацию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического

мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях

полукружных каналов. Ампулярные гребешки состоят из таких же сенсорных и

поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток

окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот

купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспринимают

угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна,

разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен,

принадлежат биполярным чувствительным нейронам, находящимся в вестибулярном

ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый

мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс

поступает далее в вышележащие отделы анализатора.

Страницы: 1, 2