раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится

больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок,

уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе

гаструляции

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку

матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку

матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная

имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и

инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта

формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный -

симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие

слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда

проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления

продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на

гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация

является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к

образованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы

различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной

инвагинацией).

3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).

У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем

деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и

внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц

с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения,

иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и

хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы:

амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для

развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У

семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки

- (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона

вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе

с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам

внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к

трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая

мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются

ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут

формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка:

эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два

пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька

(эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый

щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка

прикрепляет к хориону два пузырька : амниотический и желточный

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку

врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис,

по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже

сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит

дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков

органов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со

специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.

Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена

предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной

яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении

неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у

некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают

обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В

пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в

сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В

процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой

комплекс зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково,

При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из

первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки,

плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая

эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной

энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы

возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним

следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий

почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3)

спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий

эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает

целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных

оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется

из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -

миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом

(зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе

дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется

мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки,

обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и

окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -

нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.

Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и

спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита

различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы

изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы,

появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток

многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто

называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной

ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму

месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и

имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза

заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип

полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”

бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз

гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются

внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых

органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических

складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и

аллантоиса.

Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки),

обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб

(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион,

сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -

орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания

амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и

кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион,

желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,

создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.

Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в

основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.

Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных

сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту,

за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет

многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную,

эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают

четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,

эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты

(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона

в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,

овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в

подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный

поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),

Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,

соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.

Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)

характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками

хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,

новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к

самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя

последними типами плацент после рождения долгое время не способны

самостоятельно питаться.

Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента

выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона

за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или

плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется

ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская

базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие

плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3

по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в

конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты

состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими

от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской

кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.

После оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной,

отпадающей и в ней выделяют 3 части: основную отпадающую , где произошла

имплантация между эмбрионом и мышечной оболочкой матки: вторую часть -

сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полости матки и третью часть -

пристеночную отпадающую, остальную часть децидуальной оболочки. Ворсинки

хориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и ветвятся -

это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется плацента: за

счет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей --

ее материнская часть. В области пристеночной и сумочной отпадающих

ворсинки хориона в дальнейшем вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальные

ворсинки состоят из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной стромы

с сосудами. Клеточный и волокнистый состав этой соединительной ткани,

вязкость основного вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - серной

кислоты, с которыми связана регуляция проницаемости ворсинок плаценты)

изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканная

строма ворсинок на ранних сроках беременности покрыта трофобластическим

эпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойным эпителием

- цитотрофобластом, постепенно редуцирующимся со второго месяца

эмбриогенеза. На поверхности цитотрофобласта появляется наружный слой -

синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количеством

протеолитических и окислительных ферментов. В конце беременности

синцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на поверхности

ворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса).

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой (глубокие не

разрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-

тканными септами, отходящими от базальной пластинки и срастающиеся с

ворсинками хориона. Это так называемые якорные или стволовые ворсинки делят

плаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части плаценты имеются

лакуны с материнской кровью и ворсинками хориона (конечные разветвления

стволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой слизистой

оболочки матки содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальные

клетки с оксифильной цитоплазмой, богатой включениями гликогена, округлыми

ядрами, и четкими клеточными границами. В базальной пластинке в области

прикрепления якорных ворсинок нередко имеются скопления базофильных клеток

периферического цитотрофобласта. На поверхности базальной пластинки,

обращенной к ворсинкам иногда формируется аморфная оксифильная субстанция

(фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическими клетками базальной

пластинки обеспечивает иммунологический гомеостаз системы мать - плод.

Часть основной отпадающей оболочки по краю плацентарного диска на границе

гладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону и не разрушается,

образуя замыкательную пластинку, препятствующую истечению крови из лакун.

Кровь матери и плода, циркулируя по самостоятельным системам никогда не

смешивается благодаря наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера ,

разделяющего кровоток плода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьер

состоит из эндотелия с базальной мембраной сосудов плода, окружающей эти

сосуды соединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их эпителия

(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт) и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровь

матери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови матери

кислород, воду, питательные вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а

также лекарственные вещества, алкоголь, никотин, вирусы.

Пупочный канатик развивается в основном из мезенхимы амниотической ножки и

представляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, а

также с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое

амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной

основе (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена,

обеспечивающие обменные процессы эмбриона.

Система мать - плод, развивающаяся при беременности, состоит из организма

матери и плода, связанных между собой плацентой. Основными механизмами,

обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являются

нейрогуморальные механизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные,

исполнительные. Эти механизмы направлены на создание оптимальных условий

для развития плода. При этом особо важная роль принадлежит плаценте,

аккумулирующей и синтезирующей вещества, гормоны, необходимые для развития

плода, и осуществляющей гуморальные и нервные связи между плодом и матерью.

Гуморальные связи осуществляются не только через плаценту, но и через

плодные оболочки и амниотическую жидкость. Через гуморальный канал связи

происходит не только газообмен, поступление гормонов, витаминов,

питательных веществ, но и поддерживается иммунологический гомеостаз в

системе мать - плод. Нервные связи также включают плацентарный (у плода -

интероцептивный, обусловленный раздражением - рецепторов в сосудах плаценты

и пуповины) и экстраплацентарный каналы (у плода - экстерорецептивный,

связанный с ростом плода).

В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования

системы мать - плод и постнатальном периоде - существуют критические

периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез (смотри в

методических указаниях по поло вой системе), оплодотворение, имплантацию (7-

8 сутки эмбриогенеза) , развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-

8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20

неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового

аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1

года и половое созревание с 11 до 16 лет.

Страницы: 1, 2