Температура поверхности в начальный период была 4000—8000°С и по мере остывания Земли углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались и образовали земную кору. Первичная атмосфера Земли на протяжении 2 млрд. лет состояла, вероятно, главным образом из водяных паров, N2, CO2, с небольшой примесью других газов (NH3, СН4, H2S) при почти полном отсутствии О2 (практически весь кислород, содержащийся в атмосфере в настоящее время, является продуктом фотосинтеза). Отсутствие в первоначальной атмосфере кислорода было необходимым условием возникновения жизни так как органические вещества легче создаются в восстановительной среде. При отсутствии кислорода, который мог бы их разрушить, а также живых организмов, которые использовали их в качестве пищи, абиогенно образовавшиеся органические вещества накапливались в Мировом океане, возникшем по мере охлаждения поверхности Земли вследствие конденсации водяных паров и выпадения осадков. В 1953 г. Меллер экспериментально установил, что при подводе энергии (например, в форме электрических зарядов, ультрафиолетового излучения, радиоактивного излучения и тепла) к газовой смеси, содержащей углерод, водород, кислород и азот в восстановительной среде образуются все важные детали, для построения биовеществ: аминокислот, гидроокисей, cахаров, пуриновых и пиримидиновых оснований. С инициацией химических процессов на планете Земля началась фаза химической эволюции около 4—4,5 млрд. лет. Основным результатом первой стадии химической эволюции стала интеграция простых атомов Н, С, N, Р, ... в относительно сложные органические молекулы. Результатом химической эволюции интеграция атомов химических во многие сложные органические, молекулы, а молекул — во многие еще более сложные ценные молекулы. Важную роль в этих превращениях играли следующие химические элементарные процессы: гомогенный и гетерогенный катализ, автокатализ, бистабильность и колебания.
Следующим шагом было образование более крупных полимеров из малых органических мономеров, опять же без участия живых организмов. Видимо, на первичной Земле образование полимеров со случайной последовательностью аминокислот или нуклеотидов могло происходить при испарении воды в водоемах, оставшихся после отлива. Если полимер образовался, он способен влиять на образование других и полимеров.
Сложную химическую эволюцию обычно выражают следующей обобщенной схемой: атомы —> простые соединении—> простые биоорганические соединения —> макромолекулы организованные системы. Следующим этапом после химической эволюции элементов является биохимическая эволюция. Жизнь как особая форма существования материи характеризуется двумя отличительными свойствами — самовоспроведением и обменом веществ с окружающей средой. На свойствах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипотезы возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы — коацерватная и генетическая.
Коацерватная гипотеза (биохимическая эволюция). В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал основные положения концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунгенберга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе происхождения жизни. Основу гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием белковых структур. Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграничивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного "бульона" благодаря коацервации — самопроизвольному разделению водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капелек с высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов. Схема образования коацерватной капли следующая: молекула белка в растворе —> сближение молекул белка с потерей воды —> образование коацерватной капли. Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мелкие капельки вновь начинали расти и затем образовывали новые поколения коацерватов. Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.
Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Меллер. Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез иРНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни. Гены наследственности располагаются в ДНК, и передача информации идет в направлении ДНК—РНК—белок. Изменение пути передачи и информации РНК—белок—ДНК произошло в результате эволюции РНК.
УД. Холдейна «живыми или полуживыми объектами» назывались большие молекулы, способные к созданию своих копий. Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот. Вещество обрело тем самым важнейшее свойство самовоспроизведения и вступило в новую фазу эволюции — фазу самоорганизации через самовоспроизведения. Здесь большое значение имело образование молекулярного языка биополимеров. Элементарный язык биологической системы — это химический язык. Он имеет алфавит, состоящий из различных сортов нуклеотидов и аминокислот. Он позволяет выстраивать последовательности символов различной длины — единицы мутации, кодирования и рекомбинации. Возникали все более сложные репликативные системы, конкурировавшие друг с другом.
Возникновение протоклеток положило начало биологической эволюции вещества. После того, как углеродистые соединения образовали "первичный бульон", могли уже организоваться биополимеры — белки и нуклеиновые кислоты, обладающие свойством самопроизводства себе подобных. Механизм естественного отбора действовал на самых ранних стадиях зарождения органических веществ — из множества образующихся веществ сохранялись устойчивые к дальнейшему усложнению. Как показывает синергетика, энергия имела для возникновения жизни не меньшее значение, чем вещество. Некоторые из первых стадий эволюции к жизни были связаны с возникновением механизмов, способных поглощать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия.
Начало жизни на Земле положило появление нуклеиновых кислот, способных к воспроизводству белков. Однако до сих пор остаются неясными детали перехода от сложных органических веществ к простым живым организмам. Теория биохимической эволюции предлагает лишь общую схему. В соответствии с ней на границе между коарцерватами — сгустками органических веществ — могли выстраиваться молекулы сложных углеводородов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват молекулы, способной к самовоспроизведению, могла возникнуть примитивная клетка, способная к росту. Следующим шагом в организации живого должно было стать образование мембран, которые отграничивали смеси органических веществ от окружающей среды. С их появлением и получается клетка — "единица жизни", главное структурное отличие живого от неживого.
Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, появления сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов. Клетка — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции.
Все основные процессы, определяющие поведение живого организма, протекают в клетках. Тысячи химических реакций происходят одновременно для того, чтобы клетка могла получить необходимые питательные вещества, синтезировать специальные биомолекулы и удалить отходы. Огромное значение для биологических процессов в клетке имеют ферменты. Синтез белка осуществляется в клетке. Величина клеток — от микрометра до более одного метра. Клетки могут быть дифференцированными (нервные, мышечные и т. д.). Большинство из них обладают способностью восстанавливаться, но некоторые, например, нервные — нет или почти нет.
На рисунке 1 изображено "дерево" эволюции жизни на нашей планете.
Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и неимеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами — бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы — эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.
Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции. Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводят к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменялось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной. Первые фотосинтезирующие оргазмы появились около 3 млрд лет назад, а значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд лет. Можно предположить, что первая микрофлора и первая микрофауна появились 3,3—4 млрд лет назад. Первыми микроорганизмами могли быть бактерии или примитивные водоросли. В дальнейшем важную роль начали играть трофические связи. Основанием возникшей трофической цепи служили автотрофные растения, которые производили молекулярные структурные единицы из воды и молекул газа под действием солнечного света. Они медленно изменяли состав атмосферы. Из неассимилирующих организмов шанс на выживание имели лишь паразиты на протофлоре. Так появился принцип гетеротрофии, под которым понимают любой организм (травоядный, плотоядный или всеядный), который питается другими организмами.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15
